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新发现-蚂蚁大起义

2009-10-18
蚂蚁大起义,蚂蚁反抗
[新发现] 蚂蚁大起义
2009年10月16日 来源: 新发现(2009年10月号)
撰文 Boris Bellanger 编译 唐恬恬
  早在200年前,蚂蚁社会中的奴隶制度就早已为科学界所熟知。有50多个种类的蚂蚁会去奴役来自不同蚁穴的同类。科学家们原本以为这些被奴役的蚂蚁会完全融入新的蚁群,但事实上一种闻所未闻的反抗方式刚刚浮出水面。这种令人惊讶的适应行为给共同进化的观点带来了冲击。

盗窃卵和幼虫

 “斗争”并非光明正大,结局却不可逆转。在“育婴房”亲密的氛围中,当10多只工蚁如潮水般涌向它们曾经看护过的若虫时,没有什么能阻挡这些毫无防备的倒霉蛋被撕成碎片,最后被吞到肚子里……这是饥饿难当的蚂蚁们在同类相残吗?

  德国慕尼黑大学的蚂蚁学家亚历山大·阿亨巴赫(Alexandre Achenbach )和苏珊·福伊齐克(Susanne Foitzik)认为事实并非如此简单。在他们看来,这种刚刚被观察到的行为的确是闻所未闻,而且从某种意义上说非常令人兴奋,因为它反映的可能是“奴隶蚁”对其主人的反抗!

  蚂蚁这种杰出的社会化昆虫在蚁群内部实行奴隶制,这对于动物行为学家而言早已不是什么新鲜事。瑞士昆虫学家皮埃尔·胡伯(Pierre Huber)于1810年发现了这一现象,从那以后,蚂蚁同类奴役的习性就为人所熟知,这种行为存在于几十个蚂蚁种群中。这些蚂蚁没有足够的行为能力来抚育自己的后代,如果没有一群勤勉的“仆人”为它们服务的话,甚至可能自身都难保。为了谋得生存所必需的劳动力,这些蚂蚁成了奴隶制度的拥护者,做着唯一真正适合它们的事情:袭击其他种类的蚁群,窃取它们的卵、幼虫和若虫。此后,这些被偷来的小东西在寄生者的巢穴里继续生长,直至成熟。一旦长到成年,奴隶工蚁便开始为保障奴隶主社会的正常运转而辛勤劳作,直到耗尽自己的生命。而这一切,甚至无需它们的主人轻轻挥动一下手中的皮鞭!法国图卢兹第三大学的吕克·帕塞拉(Luc Passera)解释说:“通常,奴隶工蚁在寄生者巢穴中的行为与它们在自己巢穴中的行为并无二致,因为蚁群中的隶属行为属于印痕现象,短暂的印入(动物诞生后,为使其在短时间内对双亲的姿态、声音等有所反应而进行的刺激)过程便已为蚂蚁的一生烙上了印记。”

  但是如果这些在“摇篮”中就被抢来的蚂蚁心甘情愿地任人奴役,反复的抢掠就会大大缩短被劫蚁群的平均寿命。那么,有关寄生者与宿主共同进化的疑问也就越来越多:奴隶制度的拥护者们究竟采取了哪些策略,才能对其他种群的蚂蚁‘婴儿’进行如此高效的抢劫?这些寄生虫可以接受它们的后代或者劳动力数量减少到怎样的程度?在奴隶制度的高压之下,身为奴隶的蚂蚁种群又会做出哪些适应性改变呢?

如何自我防卫?

  在遭袭的蚁群里,科学家们观察到了各种不同的抵抗行为:侦察敌情,赶在奴隶主派来的侦察兵通知大部队之前便把它灭掉,拖家带口有组织地逃跑。苏珊·福伊齐克描述说:“为了抵抗袭击,它们设立了第一道防线。过去一直困扰我们的问题是:一旦防线崩溃、抵抗失败,在沦为奴隶之后,这些蚂蚁是否还有其他的方法来反抗奴隶主的统治。”很长时间以来,专家们都以为所有的反抗行为均是徒劳无功的。比如奴隶潜逃和回归自己的蚁群都是完全不可行的。它们遭劫的时候尚未成熟,完全不知道自己来自何处,即使误打误撞地回到了自己原来的巢穴,可能也会受到亲人们的攻击,因为它们身上的气味有奴隶主蚁群的特征。如果奴隶拒绝为奴隶主工作,后者可能会为弥补损失而发动新一轮的进攻,这最终更增加了宿主蚁群的生存压力。这样看起来,似乎不管怎么做,身为奴隶的蚂蚁都无法改变自己和同胞的命运。而且,奴隶工蚁无法生育,因此也就无法传递自己的遗传型。苏珊?福伊齐克总结说:“在此之前,大家曾一致认为奴隶蚁在进化方面走进了一个死胡同,任何行为都无法让它们直接或者间接地受益。但有一种反抗策略是我们始料未及的:杀死奴隶主的后代,降低自己种群遭受袭击的风险。”

  为了揭开这一反抗策略的秘密,她选择了奴用蚁(Protomognathus americanus)。这种蚂蚁生活在美国西部,它们拥护奴隶制度,蚁群规模都不大,由10几只切胸蚁(Temnothorax longispinosus)作为奴隶工蚁来供养蚁后和2~5只拥护奴隶制度的工蚁。令科学家甚感诧异的是,奴隶主蚁群虽然产卵量很大,却很少有成年蚁出现,以至于他们开始猜测奴隶们是不是没有能力照顾主人的后代。然而,通过对比实验室培育的几十个蚁群中寄生蚁穴和宿主蚁穴中若虫的死亡率,苏珊·福伊齐克指出,切胸蚁能很好地照顾自己的后代,但它们负责抚养的奴用蚁死亡率却非常高。她很快便为这种差异找到了解释:负责照顾奴隶主若虫的奴隶工蚁事实上是在有意识地在消灭它们,将它们撕成碎片,或者从“育婴房”里赶出来任其自生自灭。更令人惊愕不已的是,奴隶们对奴隶主的卵和幼虫的照顾可谓是无微不至,但一旦卵和幼虫成长到若虫阶段,奴隶们就不愿意再老老实实地做保姆了。另一个惊人的事实是,这些杀手“保姆”下狠手时尤其针对的是雌性若虫!因为根据观察,67%即将成为工蚁的若虫和高达83%即将成为蚁后的若虫都被它们杀死了,而难逃杀身之祸的雄性若虫却只有3%。

大肆“杀婴”

  奴隶蚁的“怪诞行径”引发了一系列疑问:为什么奴隶蚁突然从近乎母亲的角色变成了大肆杀婴的刽子手呢?它们是如何分辨,又是为什么要分辨雄性和雌性呢?苏珊·福伊齐克指出:“类似的情况在蚁群中屡屡发生,我们认为它们的行为是以某些化学信息为基础的。幼虫尚不具备化学特征,因而是‘中性的’,但奴隶主若虫的表皮有一种区别于奴隶蚁若虫的化学特征,而且‘社会’等级不同化学特征也不同。”若虫的形态可能也是奴隶们区别雄雌性并做出选择的另一种依据。

  奴隶们究竟是通过化学检测还是通过形态来分辨雄雌性呢?目前尚无定论。无论如何,这种杀婴行为构成了反抗奴隶主的第二条防线,之前却从未被观察到。从进化角度来看,这种策略是否有效还有待进一步的研究。“这种反抗行为只有对宿主蚁群的繁殖产生一种直接或间接的积极影响时才有意义。”比利时布鲁塞尔自由大学动物进化生态学系主任塞尔日·阿戎(Serge Aron)如是说。苏珊·福伊齐克则认为:“奴隶们通过杀死奴隶主的后代,客观上减少了将来参与袭击的拥护奴隶制工蚁的数量,降低了它们的效率,同时增加了宿主蚁群中成员幸存的机会。”这种反抗行为也导致在寄生蚁群周围,涌现出更多的与奴隶蚁种类相同或具有亲缘关系的蚁穴。当同一蚁群占用几个巢穴,或是当一位年轻的蚁后在它母亲的巢穴旁边开始新生活时,就会出现上述情况。塞尔日·阿戎解释说:“根据遗传学的理论,巢穴相邻的蚁群遗传特征也很接近。通过消灭奴隶制拥护者们的有生力量,奋起反抗的奴隶蚂蚁捍卫了宿主巢穴,保护了与自己拥有相同基因的姐妹或是近亲……”蚁穴中的亲戚关系越密切,反抗行为的效果也就越明显。吕克·帕塞拉说:“从基因层面来看,工蚁与自己姐妹的关系比与女儿的关系更为亲近,奴隶蚁的反抗行为间接地保护了自己的姐妹,间接地取得了繁殖上的小小胜利,这似乎比它们亲自生儿育女更有意义。”

  达尔文在解释蚂蚁利他主义的特征时忽略了这一点,算得上是进化论的一个缺陷。这种遗传特性似乎可以解释反抗能力是如何在蚁群中代代相传的,即使奴隶工蚁并不繁殖后代!虽然这种关于蚂蚁“反抗”行为的说法看起来很巧妙,但它在蚂蚁学界却并未得到一致认同。巴黎第八大学实验和比较动物行为学实验室的皮埃尔·冉松(Pierre Jaisson)便声明说:“这种解释并不能让我心悦诚服,因为没有证据表明,奴隶蚁吞食或者抛弃奴隶主卵、幼虫和若虫的做法是有组织的反抗寄生蚁群的行为。”

奴隶主如何反击?

  为了证实“蚂蚁起义”这一论断的合理性,研究人员们想出一个办法:通过人工方法让一种并不拥护奴隶制度的蚂蚁来收养一种奴隶蚁的后代,以观察这些被收养的工蚁在成年之后会有怎样的行为表现。“如果它们杀掉收养者家族的卵、幼虫和若虫,就可以说明这种杀婴行为仅仅是源于被收养,而非反抗寄生蚂蚁的奴役。而另一种完全不同的说法是,首先要弄清楚这种拥护奴隶制度的蚂蚁种类是否属于寄食的范畴,寄食的明显特点是奴隶蚁为主人服务,工蚁等级不复存在。在这种情况下,蚁后控制奴隶蚁以使它们消灭尽可能多的同种群工蚁。”蚂蚁社会组织的复杂性决定了同一个问题可以有多种解释,绝非轻而易举就能找到答案。

  苏珊·福伊齐克试图通过计算这种反抗行为给周围的宿主蚁群带来的积极影响,来支持自己的理论。因此,她将奴隶蚁与周围蚁群之间的亲疏关系限定在一定程度,分析奴隶蚁的反抗行为是如何有益于自己遗传学上的至亲的。如果她的说法立得住脚,那么这种反抗行为不失为奴隶蚁的一项创举。塞尔日·阿戎说道:“寄生者和宿主之间展开的是一场真正的军备竞赛。我们曾经认为奴隶制度的拥护者们处于领先地位,但现在看起来那些被奴役的工蚁同样采取了反抗寄生者的某种策略。但也只是反抗而已,因为它们始终都无法摆脱做奴隶的命运……”

  如果这股抵抗力量足够强大,如果奴隶们彻底消灭了奴隶主们的后代,那么奴隶主的生存才可能受到威胁。“不过,奴隶主体内的基因组合今后可能会通过自然选择的方式,使它们的后代拥有一种奴隶们无法识别的化学特征。还存在另一种可能,即寄生者会在危机出现之前主动选择其他种类的宿主。”塞尔日·阿戎分析说。奴隶主们的反击可能也正在进行中。
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