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行为生物学常识

2009-11-18
三思科学,行为生物学,行为生物学常识,行为的生理机制,行为的遗传和发育,行为的生物功能和进化
行为是生物适应环境变化的一种主要的手段,主要表现为生存行为,如取食、御敌、繁衍后代等,而研究生物行为的学科称之为行为生物学。
  全文阅读:行为生物学,行为的生理机制(上),行为的生理机制(下),行为的遗传和发育,行为的生物功能和进化。
特别说明转摘于,《三思科学》是国内最早的科学普及网络站点之一,为科学宣传普及做了很大贡献,我们表示敬佩.特别感谢.原文阅读请去他们官方站点,有图片说明.
行为生物学常识(连载《三思科学》电子杂志创刊号 2001.07.01
行为生物学常识(连载)九歌
  一、行为生物学

  人类在观察生物时,惊奇地发现它们存在一些适应环境的活动,
或者是身体的运动如奔跑、实施攻击,或者静待如保卫自己的领域
表现出一种姿态,有的能改变身体的颜色,有的则有极鲜艳的色彩
或奇特的斑纹,有的能弄出一些古怪的声音,有的则散发出一些刺
激性的气味,有的随季节而枯荣,有的植物能灵巧地捕食……这一
切我们把它称之为生物的行为。行为表现最明显的是动物,当然也
有少量的植物。行为是生物适应环境变化的一种主要的手段,主要
表现为生存行为,如取食、御敌、繁衍后代等,而研究生物行为的
学科称之为行为生物学。

  一条正在装死的欧洲草蛇,在它的演化史上,这种行为使它们逃过了许多
的劫难。不过如果中国吃喝干部不减,恐怕这会让它们灭亡得更快!

  在认识生物的行为时,人们往往按自己的道德标准甚至是审美
标准去评定它,这是非常错误和危险的,如杀死蛤蟆仅是因为它丑
陋的外表,认为麻雀是害人的东西而大范围捕杀它们等,事实上生
物学上的行为没有任何道德的含义。另外有些可观察的活动不属于
行为学研究的范围,像那些自律性的活动如呼吸或脏器活动如消化
等,就是说行为生物学只对那些具有适应意义的活动感兴趣。有时
一个行为可以再细化为一系列行为事件,如攻击行为可分为观察、
起动、剧烈动作、打击对方等,又如生殖行为可细分为求偶、交配、
育幼等,这样分解下去就只剩下一些个别动作了,此时如何界定是
否就是我们要研究的行为是有困难的,因此我们只能将这些动作放
到整个行为中进行研究才有意义。

  人类在认识生物的行为过程中有一个从自发到自觉的过程,也
有一个从感性到理性的过程。从原始社会直到上古,最常见的为臆
测,它的基础常常是有神论或拟人论的。当然我们的祖先在这一过
程中应用那些称之为“经典式和操作式条件反射”的方法,还是成
功地驯化了许多野生动物的。具有真正意义上的生物行为研究是从
十九世纪中叶开始的,直到那时人们才首次借助设备、仪器来观察
生物的行为并获得了第一批生物行为的研究成果,从而建立起行为
生物学。生物行为的研究一开始就和生物进化学说紧密地联系在一
起,最初的理论指出生物的行为是它们适应环境变化的一种手段。
20世纪在这方面取得丰硕成果的行为生物学家有洛伦茨和廷伯根,
他们研究的主要对象是动物中的昆虫和鸟类。另有一些生物学家结
合神经解剖和神经生理学取得了成果,将这一研究进行了生物行为
生理机制和发育过程的研究。还有一些心理学家和生理学家也参与
了进来,他们不满于过去的主观反省方法,转而以客观的可观察行
为作为研究的主题,对生物(实际上是动物)行为进行了心理上的
研究,并对动物的学习行为特别感兴趣,代表人物是巴甫洛夫和斯
金纳。至二十世纪下半叶,这些方法逐渐地结合了起来,在遗传学
最新进展的带动下,人们进而探索行为的遗传机制,使行为生物学
进入了一个新的阶段。

  为了便于研究,人们将生物的行为进行了分类,这是一件非常
麻烦的工作,因此一直到现在行为的分类依然是较混乱的。从遗传
和发育的角度来看,传统上将行为分为两大类,即本能行为和学习
行为,前者行为来自遗传,后者则与遗传无关。现在这一看法发生
了变化,人们认识到大部分行为既有遗传基础,又有学习成分,而
那些个学习的能力则是由遗传决定的。当今在行为生物学中最常使
用的是按生物功能进行的分类,这种分类的缺陷也是明显的,它们
中有太多的重叠部分,如占域行为既与攻击行为有联系也与生殖行
为有联系,即它可作为这两种行为中的组成部分。

  研究生物行为具有重要的理论意义和实用价值,通过行为方式
的生物交互作用是进化的重要动力,对动物学习行为的研究可以为
人类教育提供有益的启示,因此当今世界各国都非常重视行为生物
学的研究和开发。

 二、行为的生理机制(1)

  小学时自然老师就做过一个实验,将一盆某种植物放在窗口附近,
不久这种植物的植株就会向窗外倾斜过去,老师说这是趋光性。中学
时老师也会做一个类似的实验,在有草履虫的载玻片上,向水滴的一
端放一点盐,不久草履虫就会聚集在远离有盐的一端,老师说这是趋
利避害。这种对环境刺激靠近或远离的行为我们将其之称为“趋性”。
趋性普遍存在于生物中,动物表现得尤为突出,神经在这种过程中起
了决定性的作用。像腔肠动物有神经网,扁形动物以上的无脊椎动物
有神经节和感受器官,脊椎动物有中枢神经系统、周边神经系统,且
有更发达的感受器官。内分泌系统从无脊椎动物到脊椎动物有一个由
简单到复杂的递进。神经系统和内分泌系统是行为的生理学基础,当
然像肌肉和腺体这类效应器也是非常重要的,事实上它们的演化与神
经系统是相平行的。
      
  当天气变得炎热的时候,工蜂们就会本能地到门口组成一个强大队伍,然后鼓动
翅膀,犹如一个鼓风机,且效率非常的高,它可将蜂巢中的热气驱除。科学家们相信
这是环境的刺激驱使蜜蜂采取这一行动的。

  同为鳞翅目的蝴蝶和蛾,它们的活动多数情况下是相反的,蝴蝶
喜欢白天,而蛾多喜欢黑夜。人们几乎不加考虑地就可以说:光线这
种物理的刺激与蝶和蛾的活动规律有着直接的联系。同为软体动物的
海蛞蝓和陆生蛞蝓,前者必须在含盐的水中才能生存,而对后者来说,
没有比盐更致命的,因此我们也不难说化学环境可决定它们的活动领
域。以上这些属于外部的物理与化学环境刺激。当你坐立不安且双脚
不停地来回替换时,此时如果旁边有人打开水龙头,这非常糟糕!哪
怕你再理智可能也得放下手中的工作去将膀胱中的东西干掉,因为你
不行动它就要自己行动了。汉字中“旣”的甲骨文非常形象地表示了
一个人吃饱了后对食物的不屑一顾……所有这些如尿急、饥饿感等我
们称之为来自内部环境的物理或化学的刺激(第一个例子中还包括了
外部环境物理刺激作为诱导因素的事实)。好了,我们现在已经知道
了什么是内刺激和外刺激,进一步要说明的是内刺激的存在状态如没
有解除的尿急或饥饿难忍叫做动机(过去称为驱力),刚才已经表明
了,机体中的感受器官对动机发出的信息是不会无动于衷的,它会将
它转变为神经冲动,经感觉神经传入中枢神经系统并在此得到解码,
然后作出决定,并由运动神经将这一决定送达到肌肉或腺体,诸如上
厕所或进餐厅的行为就发生了。
                       下期待续

行为的生理机制(下)

  感受器、传入神经、中枢神经、传出神经和效应器等组成了反射弧,
而反射则是上述中所说的在中枢神经系统中作出的决定,它在反射弧中
产生并最终付诸实施。我们通常将反射分为两大类,一是非条件反射,
它是与生俱来的,而且免去了学习之苦,如许多生理反应,像防御反射、
性反射等,更多的情况下人们称它为本能;二是条件反射,由于是作为
最基本的知识普及的,这里就不举例了。条件反射的原理解起来不算太
难,但用理论化的语言来表达则有的绕:它是生物出生后在非条件反射
基础上通过训练既可建立、也可消失的一种反射,其神经联系是暂时性
的(当然有更复杂的情况我们将在后文中适当的地方加以说明)。如果
说非条件反射使生物能适应最基本的环境条件变化,那么条件反射则大
大地扩展了生物的这一能力。这两种反射之间是相互联系着的,一个反
射能解除另一反射所受的抑制,并引发后者,也可以是相反的,即抑制
另一个反射。当然还有些东西我们现在并不清楚,如神经系统自发地进
行活动,它可能导致诸如回游、季眠类的季节性行为,有时也称为“生
物钟”;另外就是学习引起的神经系统改变究竟发生在什么部位,这些
都是我们生命探密者要解决的问题。

  粘菌是细菌界中的一种原核生物,平时是单个细胞活动,一到繁殖季节会成千上万
地聚在一起组合成类似“鼻涕虫”状的粘菌群体,更奇特的是它们能非常协调地在地上
运动,就像真正的动物那样。

  为了避免一些麻烦或者是其它让人恼火的事,古人想出了阉割动物
的办法(通常是对比较好事的雄性),这个办法也许是在一次愤怒中产
生的,没料到它出现了使人喜出望外的效果,最早的牺牲品大概是狗,
甲骨文中的“猳”字可作证,进而“祸及”其它动物。从行为学的角度
来看,这实际上是阻止机体的内分泌活动,换句话说内分泌对动物的有
些个行为是有明显的影响的,这方面突出地表现在动物的生殖行为上,
如当一个蜂群中蜂王出问题后,于是会有工蜂用王浆哺幼的情况,从而
造出一只新的蜂王来。

      世界上许多种肉食植物,这种维纳斯捕虫草是其中的一种。
    当昆虫楞头楞脑地钻进两片叶间时,捕虫草能迅速闭合,最终
    将昆虫消化掉。

  行为的终止也是行为生物学的重要内容,终止因素非常多且复杂,
但最主要的是所谓负反馈的自行终止,如某些问题解决后你可以很舒服
地坐下来接着干你的事。还有,当狐狸盜鸟蛋时,鸟会做出反应,此时
有另一只入侵鸟来了,被害鸟可能会终止反抗狐狸的行为转而对付入侵
者,前者的伤害可从再产卵中得到补偿,而后者则可能会使被害鸟失去
生存的空间和生活有来源,再就是对抗狐狸的风险要比对抗同类的风险
大得多。两权相害取其轻,这是一个普遍的法则,最典型的就数羚羊吃
草,这是维持生命的重要行为,狮子来了,吃草行为立即中止,代之为
逃跑行为,毕竟保存生命更重要。

三、行为的遗传和发育

  科学家在海洋中发现同种的两生态群真鲨,一个为太平洋系真鲨,
另一个为大西洋真鲨,它们的各种性状看起来完全一样,而它们之间
则是老死不相往来。在研究它们攻击行为时发现它们在姿势的细节上
是有差异的,这表明行为一定存在着遗传基础。用不同的两群20代以
上的自交系白鼠进行对比,也发现不同遗传品系间行为的明显差异。
为排除环境差异和进一步证实这一事实,实验科学家将刚出生后的小
鼠部分进行交换哺育,行为差异仍然明显存在。另外有一种做法是选
择性实验,取大鼠若干,方法是采用门当户对,先在迷宫中进行学习
能力的比较,然后将聪明的放在一边,愚蠢的放在另一边,再让各种
进行自交,经若干代后品系极纯,这时再在迷宫中进行能力行为实验
,差异表现得非常明显。科学家们还做过反复的实验和许多其它的类
似实验(如社会性昆虫),都证明了行为存在遗传基础,而现在科学
家们已掌握了一些昆虫如蜜蜂的部分行为遗传基因。

  约四百年前,欧洲殖民主义者将这种跟随人类上万年的狗带入澳洲,后来有些因
无人照料而重新野化,这就是著名的澳洲野狗。现在它们成了澳洲公认的一大害兽。

  非条件反射行为一般是与生俱来的,但也有一些例外。比如性行
为,这需要经过一段时间的发育才能表现出来,它有一个性器官充分
发育成熟的过程,这段时间我们称之为行为的成熟过程。取一些蜘蛛,
将它们隔离起来并单独饲养,这样可排除同种各个体间相互学习的可
能性。经过若干代,其本能并未出现差异,而通过学习所获得的行为
则存在着一些细微的差异。因此可以肯定地说,本能行为是比较固定
的,同种个体间基本一致。

  一般说来,动物越是高级,其生存风险会越大,但由于其学习能
力会更强而弥补了一些不足。环境绝对的不确定性要求动物从行为上
去应付各种可能发生的意外,通过学习动物能增强其适应环境的能力,
且由亲代进行经验的传递,只要这个系列不中止,这种传递就会一直
延续下去,如牧蚜蚁对蚜虫宿舍的管理和对其真菌培育室的管理。与
人类久处的狗,它们在这种相处中习得了许多行为,这是很有趣的,
即有些动物的行为甚至是从人类那里获得的,如澳洲野狗,它们是殖
民者带去的家狗野生化的品种,它们比狼更为凶狠和狡诈。在更为高
级的动物中如灵长类,它们则可以学习到更多的行为并能很好地进行
传递,而人类出现的这种传递叫做文化传递。正是在高等动物中有了
这种学习能力的基因存在和学习经验的传递,人类才得以进化出来。
因此我们可以看到,遗传传递和文化传递是完全不同的,一个是自然
选择保留下来的,一个是后天学习获得的。

  在三级风的情况下,草丛哗哗作响,你会发现那里没有蝗虫活动,
而在无风的日子,你将草丛弄出三级风才会出现的那种声音,这时你
会看到许多蝗虫惊飞起来。蝗虫能辨别风动与异动,显然不是什么观
察和推理判断的结果,而是习惯化。在蝻的阶段是一有动静就乱蹦乱
跳的,当风动的刺激一次次出现却是安全的结果,当异动出现后是危
险,则蝗虫在逐渐成熟的过程中慢慢学会了将“噪音”滤掉而只对极
小一部分“信息”作出反应。这使人容易联想到“家里的床好睡”这
句俗话,许多人在不熟悉的地方就寝是件痛苦的事,哪怕是豪华的宾
馆,这种现象叫感觉适应现象。两者不同的是习惯化过程中感觉仍然
存在,只是不作出反应,感觉适应更大的成分是心理。现在科学家们
知道一切动物均有习惯化过程,有些动物习惯化的分子机理如裸鳃类
已被他们所掌握。

  人类的占据使许多动物失去了家园,它们产生了一些新的行为形式。这只城市
狐狸也许有了些自信,因为人类中的有些人和它过着相同的生活。

  狗似乎特别馋,见了食物就会流哈拉子,这属于非条件反应,如
果先给人为的信号如敲盆再给食物且多次重复这一过程,那么后来即
便不给食物只是敲盆狗的哈拉子也会跑出来(人是不是很无聊?其实
这是一个有名的实验),从前巴甫洛夫认为这是动物通过条件化来学
会对刺激作出反应,当代一些科学家则认为这是动物通过条件刺激学
会对非条件刺激的期待。斯金纳的实验更有意思,他让动物通过自己
操作来达到目的,如在鼠笼中安放机关,只有触动机关小鼠才能得到
食物,在这种实验中,食物作为强化因子促使动物重复这一操作。

  美国科学家在七十年代曾做过一次实验,将许多白色方块在草地
上放成一长列,然后在1、2、4、8、16……方块上依次放上糖,目的
是想训练蜜蜂从而深入地了解它们的行为。当科学家放完第16块来到
32块时,蜜蜂们早已在那里守候,受到刺激的科学家跑到64块处一看,
那里也有蜜蜂在待,科学家沮丧地放下手中的家伙,气愤地说:“鬼
知道是我在训练它们还是它们在训练我!”章鱼和猩猩等许多动物也
有类似能进行“推理过程”的表现,科学家们称这为“顿悟”,看来
佛教有点道理,动物也能成佛!目前科学家对顿悟的机理还不是很清
楚。

  “铭印”与顿悟一样让人惊奇,幼鸭如果是由鸡孵出的并随同母
鸡度过童年,后来不论鸭群如何呼唤它,它都会跟它的鸡母亲呆在一
起,等它的性成熟后它只会试图与鸡交配而对哪怕再漂亮的同类也视
而不见。铭印的学习只发生在某一个敏感时期内,但后果是持久的,
而且不可逆转,现在已经认识到这个敏感时期是由遗传所决定。因此
一个婴儿如果由狼来哺乳大(人们称之为“狼孩”),结果肯定是荒
唐而悲惨的!

行为的生物功能和进化

  作为生物的一种客观现象,行为究竟有什么生物学上的意义,
这是人们得首先思考的问题。按行为生物学派观点,生物的行为
是对环境的适应,这就是行为的生物功能。行为生物学家们通常
在自然环境下进行观察和实验,并就某些特定的因素在人工环境
下进行深入的研究,探讨了多种行为的生物学功能。特别是对相
近物种如鸭科、海鸥类等之间行为相同和差异进行了有效的观察,
建立起不同的行为模式,弄清它们之间的联系和适应水平,并以
此来建立行为的进化路线。

  适者得以保存这一原则不仅体现在生物的性状上,也体现在
生物的行为上。但是要研究行为的进化比起研究性状的进化来说
则要困难得多。比如恐龙究竟有什么样的行为?在这个进化支上
行为是如何呈现出从低级到高级的形态的?这恐怕永远停留在依
据其生理结构并结合当时古地理环境进行推理的基础上了。更为
头痛的是对那些后天习得性行为的成分即文化传递部分,就更难
弄清它的原貌。再就是后天习得性行为如何转储到本能中去,恐
怕只有在大尺度和长时间中才能获得。由此不难想到有些东西只
怕永远是悬案了。
         
   这种集体护幼行为只是人们根据现代食草的哺乳动物的一种
想像,角龙们当时是怎样与霸王龙斗争的恐怕永远是个谜了。

  一般说来,生物越是低级,本能行为就越突出,后天习得性
的东西会越少。昆虫中的情况会复杂一些,那些有护卵和护幼行
为的昆虫如半翅目和革翅目昆虫中的一些,会有一些极有限的文
化传递成份,这种传递在社会性昆虫那里则可能多一些。但由于
昆虫的寿命限制了它们的学习时间,后天习得恐怕微乎其微了。
因此行为生物学家把更多的精力投入到高等动物如哺乳动物的行
为研究上,这方面也相对要容易获得成果一些。哺乳动物寿命一
般较长,学习时间也就多一些,亲代和子代间相处的时间一般都
以子代能独立生存为界,因此基本上都有文化传递部分,同时学
习能力的遗传也会更充分一些。从适应生存环境的角度来看,绝
大多数动物的行为介于两者之间,我们通常将这视为两种进化策
略。

  蜈蚣和蝎子都有护卵和护幼的行为,而昆虫中有名的是半翅目和
革翅目的。这只雌蝽在说:“我很臭,但我也是个母亲!”

  由于客观上存在许多困难甚至有些是难以逾越的,所以在生
物行为进化的研究上目前还处在一个低水平的阶段,研究成果少
得可怜,这些问题只能在今后一个极漫长的时间里(可能以千年
计吧)来加以逐步解决。但无论怎样,这个领域前景是广阔的、
诱人的和极富挑战性的。(全文完)

《行为生物学常识》上期连载内容·《三思科学》2001年8月号
行为生物学常识(连载《《三思科学》电子杂志第三期,2001年9月1日
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本栏目主要介绍生物学和生态学方面,包括生物技术、生物工程、生态经济、生态系统、生态环境、行为生物学常识等。特别关注有关人与文化方面的研究。

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